Minggu, 23 Januari 2011

TEORI EVOLUSI

Evolusi
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Langsung ke: navigasi, cari

Artikel ini membahas evolusi dari kajian biologi, untuk arti istilah evolusi lainnya lihat evolusi (istilah)
Untuk artikel yang bersifat non-teknis dan lebih mudah dimengerti, silakan lihat Pengenalan evolusi
"Teori evolusi" beralih ke sini. Untuk informasi lebih lanjut bagaimana evolusi didefinisikan, silakan lihat Evolusi sebagai teori dan fakta
Bagian dari seri Biologi mengenai

Evolusi


Pengenalan

Mekanisme dan Proses
Adaptasi
Hanyutan genetika
Aliran gen
Mutasi
Seleksi alam
Spesiasi

Riset dan sejarah
Bukti
Sejarah evolusi kehidupan
Sejarah
Sintesis modern
Efek sosial
Teori dan fakta
Keberatan / Kontroversi

Bidang

Kladistika
Genetika ekologi
Perkembangan evolusioner
Evolusi manusia
Evolusi molekuler
Filogenetika
Genetika populasi

Portal Biologi • l • b • s

Evolusi (dalam kajian biologi) berarti perubahan pada sifat-sifat terwariskan suatu populasi organisme dari satu generasi ke generasi berikutnya. Perubahan-perubahan ini disebabkan oleh kombinasi tiga proses utama: variasi, reproduksi, dan seleksi. Sifat-sifat yang menjadi dasar evolusi ini dibawa oleh gen yang diwariskan kepada keturunan suatu makhluk hidup dan menjadi bervariasi dalam suatu populasi. Ketika organisme bereproduksi, keturunannya akan mempunyai sifat-sifat yang baru. Sifat baru dapat diperoleh dari perubahan gen akibat mutasi ataupun transfer gen antar populasi dan antar spesies. Pada spesies yang bereproduksi secara seksual, kombinasi gen yang baru juga dihasilkan oleh rekombinasi genetika, yang dapat meningkatkan variasi antara organisme. Evolusi terjadi ketika perbedaan-perbedaan terwariskan ini menjadi lebih umum atau langka dalam suatu populasi.
Evolusi didorong oleh dua mekanisme utama, yaitu seleksi alam dan hanyutan genetik. Seleksi alam merupakan sebuah proses yang menyebabkan sifat terwaris yang berguna untuk keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme menjadi lebih umum dalam suatu populasi - dan sebaliknya, sifat yang merugikan menjadi lebih berkurang. Hal ini terjadi karena individu dengan sifat-sifat yang menguntungkan lebih berpeluang besar bereproduksi, sehingga lebih banyak individu pada generasi selanjutnya yang mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan ini.[1][2] Setelah beberapa generasi, adaptasi terjadi melalui kombinasi perubahan kecil sifat yang terjadi secara terus menerus dan acak ini dengan seleksi alam.[3] Sementara itu, hanyutan genetik (Bahasa Inggris: Genetic Drift) merupakan sebuah proses bebas yang menghasilkan perubahan acak pada frekuensi sifat suatu populasi. Hanyutan genetik dihasilkan oleh probabilitas apakah suatu sifat akan diwariskan ketika suatu individu bertahan hidup dan bereproduksi.
Walaupun perubahan yang dihasilkan oleh hanyutan dan seleksi alam kecil, perubahan ini akan berakumulasi dan menyebabkan perubahan yang substansial pada organisme. Proses ini mencapai puncaknya dengan menghasilkan spesies yang baru.[4] Dan sebenarnya, kemiripan antara organisme yang satu dengan organisme yang lain mensugestikan bahwa semua spesies yang kita kenal berasal dari nenek moyang yang sama melalui proses divergen yang terjadi secara perlahan ini.[1]
Dokumentasi fakta-fakta terjadinya evolusi dilakukan oleh cabang biologi yang dinamakan biologi evolusioner. Cabang ini juga mengembangkan dan menguji teori-teori yang menjelaskan penyebab evolusi. Kajian catatan fosil dan keanekaragaman hayati organisme-organisme hidup telah meyakinkan para ilmuwan pada pertengahan abad ke-19 bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu.[5][6] Namun, mekanisme yang mendorong perubahan ini tetap tidaklah jelas sampai pada publikasi tahun 1859 oleh Charles Darwin, On the Origin of Species yang menjelaskan dengan detail teori evolusi melalui seleksi alam.[7] Karya Darwin dengan segera diikuti oleh penerimaan teori evolusi dalam komunitas ilmiah.[8][9][10][11] Pada tahun 1930, teori seleksi alam Darwin digabungkan dengan teori pewarisan Mendel, membentuk sintesis evolusi modern,[12] yang menghubungkan satuan evolusi (gen) dengan mekanisme evolusi (seleksi alam). Kekuatan penjelasan dan prediksi teori ini mendorong riset yang secara terus menerus menimbulkan pertanyaan baru, di mana hal ini telah menjadi prinsip pusat biologi modern yang memberikan penjelasan secara lebih menyeluruh tentang keanekaragaman hayati di bumi.[9][10][13]
Meskipun teori evolusi selalu diasosiasikan dengan Charles Darwin, namun sebenarnya biologi evolusioner telah berakar sejak zaman Aristoteles. Namun demikian, Darwin adalah ilmuwan pertama yang mencetuskan teori evolusi yang telah banyak terbukti mapan menghadapi pengujian ilmiah. Sampai saat ini, teori Darwin mengenai evolusi yang terjadi karena seleksi alam dianggap oleh mayoritas komunitas sains sebagai teori terbaik dalam menjelaskan peristiwa evolusi.[14]
Daftar isi
[sembunyikan]
• 1 Sejarah pemikiran evolusi
• 2 Dasar genetik evolusi
• 3 Variasi
o 3.1 Mutasi
o 3.2 Jenis kelamin dan rekombinasi
o 3.3 Genetika populasi
o 3.4 Aliran gen
• 4 Mekanisme
o 4.1 Seleksi alam
o 4.2 Hanyutan genetika
• 5 Akibat evolusi
o 5.1 Adaptasi
o 5.2 Koevolusi
o 5.3 Kooperasi
o 5.4 Pembentukan spesies baru (Spesiasi)
o 5.5 Kepunahan
• 6 Sejarah evolusi kehidupan
o 6.1 Asal usul kehidupan
o 6.2 Nenek moyang bersama
o 6.3 Evolusi kehidupan
• 7 Kontroversi Sosial akan Evolusi
• 8 Aplikasi
• 9 Referensi
• 10 Pranala luar

Sejarah pemikiran evolusi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Sejarah pemikiran evolusi


Alfred Wallace, dikenal sebagai Bapak Biogeografi Evolusi


Charles Darwin pada usia 51, beberapa waktu setelah mempublikasi buku On the Origin of Species.
Pemikiran-pemikiran evolusi seperi nenek moyang bersama dan transmutasi spesies telah ada paling tidak sejak abad ke-6 SM ketika hal ini dijelaskan secara rinci oleh seorang filsuf Yunani, Anaximander.[15] Beberapa orang dengan pemikiran yang sama meliputi Empedokles, Lucretius, biologiawan Arab Al Jahiz,[16] filsuf Persia Ibnu Miskawaih, Ikhwan As-Shafa,[17] dan filsuf Cina Zhuangzi.[18] Seiring dengan berkembangnya pengetahuan biologi pada abad ke-18, pemikiran evolusi mulai ditelusuri oleh beberapa filsuf seperti Pierre Maupertuis pada tahun 1745 dan Erasmus Darwin pada tahun 1796.[19] Pemikiran biologiawan Jean-Baptiste Lamarck tentang transmutasi spesies memiliki pengaruh yang luas. Charles Darwin merumuskan pemikiran seleksi alamnya pada tahun 1838 dan masih mengembangkan teorinya pada tahun 1858 ketika Alfred Russel Wallace mengirimkannya teori yang mirip dalam suratnya "Surat dari Ternate". Keduanya diajukan ke Linnean Society of London sebagai dua karya yang terpisah.[20] Pada akhir tahun 1859, publikasi Darwin, On the Origin of Species, menjelaskan seleksi alam secara mendetail dan memberikan bukti yang mendorong penerimaan luas evolusi dalam komunitas ilmiah.
Perdebatan mengenai mekanisme evolusi terus berlanjut, dan Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi terwariskan yang diseleksi oleh seleksi alam. Seperti Lamarck, ia beranggapan bahwa orang tua mewariskan adaptasi yang diperolehnya selama hidupnya,[21] teori yang kemudian disebut sebagai Lamarckisme.[22] Pada tahun 1880-an, eksperimen August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan ini tidak diwariskan, dan Lamarkisme berangsur-angsur ditinggalkan.[23][24] Selain itu, Darwin tidak dapat menjelaskan bagaimana sifat-sifat diwariskan dari satu generasi ke generasi yang lain. Pada tahun 1865, Gregor Mendel menemukan bahwa pewarisan sifat-sifat dapat diprediksi.[25] Ketika karya Mendel ditemukan kembali pada tahun 1900-an, ketidakcocokan atas laju evolusi yang diprediksi oleh genetikawan dan biometrikawan meretakkan hubungan model evolusi Mendel dan Darwin.
Walaupun demikian, adalah penemuan kembali karya Gregor Mendel mengenai genetika (yang tidak diketahui oleh Darwin dan Wallace) oleh Hugo de Vries dan lainnya pada awal 1900-an yang memberikan dorongan terhadap pemahaman bagaimana variasi terjadi pada sifat tumbuhan dan hewan. Seleksi alam menggunakan variasi tersebut untuk membentuk keanekaragaman sifat-sifat adaptasi yang terpantau pada organisme hidup. Walaupun Hugo de Vries dan genetikawan pada awalnya sangat kritis terhadap teori evolusi, penemuan kembali genetika dan riset selanjutnya pada akhirnya memberikan dasar yang kuat terhadap evolusi, bahkan lebih meyakinkan daripada ketika teori ini pertama kali diajukan.[26]
Kontradiksi antara teori evolusi Darwin melalui seleksi alam dengan karya Mendel disatukan pada tahun 1920-an dan 1930-an oleh biologiawan evolusi seperti J.B.S. Haldane, Sewall Wright, dan terutama Ronald Fisher, yang menyusun dasar-dasar genetika populasi. Hasilnya adalah kombinasi evolusi melalui seleksi alam dengan pewarisan Mendel menjadi sintesis evolusi modern.[27] Pada tahun 1940-an, identifikasi DNA sebagai bahan genetika oleh Oswald Avery dkk. beserta publikasi struktur DNA oleh James Watson dan Francis Crick pada tahun 1953, memberikan dasar fisik pewarisan ini. Sejak saat itu, genetika dan biologi molekuler menjadi inti biologi evolusioner dan telah merevolusi filogenetika.[12]
Pada awal sejarahnya, biologiawan evolusioner utamanya berasal dari ilmuwan yang berorientasi pada bidang taksonomi. Seiring dengan berkembangnya sintesis evolusi modern, biologi evolusioner menarik lebih banyak ilmuwan dari bidang sains biologi lainnya.[12] Kajian biologi evolusioner masa kini melibatkan ilmuwan yang berkutat di bidang biokimia, ekologi, genetika, dan fisiologi. Konsep evolusi juga digunakan lebih lanjut pada bidang seperti psikologi, pengobatan, filosofi, dan ilmu komputer.
Dasar genetik evolusi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Pengenalan evolusi, Genetika, dan Hereditas


Struktur DNA. Basa nukleotida berada ditengah, dikelilingi oleh rantai fosfat-gula dalam bentuk heliks ganda.
Evolusi organisme terjadi melalui perubahan pada sifat-sifat yang terwariskan. Warna mata pada manusia, sebagai contohnya, merupakan sifat-sifat yang terwariskan ini.[28] Sifat terwariskan dikontrol oleh gen dan keseluruhan gen dalam suatu genom organisme disebut sebagai genotipe.[29]
Keseluruhan sifat-sifat yang terpantau pada perilaku dan struktur organisme disebut sebagai fenotipe. Sifat-sifat ini berasal dari interaksi genotipe dengan lingkungan.[30] Oleh karena itu, tidak setiap aspek fenotipe organisme diwariskan. Kulit berwarna gelap yang dihasilkan dari penjemuran matahari berasal dari interaksi antara genotipe seseorang dengan cahaya matahari; sehingga warna kulit gelap ini tidak akan diwarisi ke keturunan orang tersebut. Walaupun begitu, manusia memiliki respon yang berbeda terhadap cahaya matahari, dan ini diakibatkan oleh perbedaan pada genotipenya. Contohnya adalah individu dengan sifat albino yang kulitnya tidak akan menggelap dan sangat sensitif terhadap sengatan matahari.[31]
Sifat-sifat terwariskan diwariskan antar generasi via DNA, sebuah molekul yang dapat menyimpan informasi genetika.[29] DNA merupakan sebuah polimer yang terdiri dari empat jenis basa nukleotida. Urutan basa pada molekul DNA tertentu menentukan informasi genetika. Bagian molekul DNA yang menentukan sebuah satuan fungsional disebut gen; gen yang berbeda mempunyai urutan basa yang berbeda. Dalam sel, unting DNA yang panjang berasosiasi dengan protein, membentuk struktur padat yang disebut kromosom. Lokasi spesifik pada sebuah kromosom dikenal sebagai lokus. Jika urutan DNA pada sebuah lokus bervariasi antar individu, bentuk berbeda pada urutan ini disebut sebagai alel. Urutan DNA dapat berubah melalui mutasi, menghasilkan alel yang baru. Jika mutasi terjadi pada gen, alel yang baru dapat mempengaruhi sifat individu yang dikontrol oleh gen, menyebabkan perubahan fenotipe organisme. Walaupun demikian, manakala contoh ini menunjukkan bagaimana alel dan sifat bekerja pada beberapa kasus, kebanyakan sifat lebih kompleks dan dikontrol oleh interaksi banyak gen.[32][33]
Variasi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Keanekaragaman genetik dan Genetika populasi
Fenotipe suatu individu organisme dihasilkan dari genotipe dan pengaruh lingkungan organisme tersebut. Variasi fenotipe yang substansial pada sebuah populasi diakibatkan oleh perbedaan genotipenya.[33] Sintesis evolusioner modern mendefinisikan evolusi sebagai perubahan dari waktu ke waktu pada variasi genetika ini. Frekuensi alel tertentu akan berfluktuasi, menjadi lebih umum atau kurang umum relatif terhadap bentuk lain gen itu. Gaya dorong evolusioner bekerja dengan mendorong perubahan pada frekuensi alel ini ke satu arah atau lainnya. Variasi menghilang ketika sebuah alel mencapai titik fiksasi, yakni ketika ia menghilang dari suatu populasi ataupun ia telah menggantikan keseluruhan alel leluhur.[34]
Variasi berasal dari mutasi bahan genetika, migrasi antar populasi (aliran gen), dan perubahan susunan gen melalui reproduksi seksual. Variasi juga datang dari tukar ganti gen antara spesies yang berbeda; contohnya melalui transfer gen horizontal pada bakteria dan hibridisasi pada tanaman.[35] Walaupun terdapat variasi yang terjadi secara terus menerus melalui proses-proses ini, kebanyakan genom spesies adalah identik pada seluruh individu spesies tersebut.[36] Namun, bahkan perubahan kecil pada genotipe dapat mengakibatkan perubahan yang dramatis pada fenotipenya. Misalnya simpanse dan manusia hanya berbeda pada 5% genomnya.[37]
Mutasi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Mutasi dan Evolusi molekuler


Penggandaan pada kromosom
Variasi genetika berasal dari mutasi acak yang terjadi pada genom organisme. Mutasi merupakan perubahan pada urutan DNA sel genom dan diakibatkan oleh radiasi, virus, transposon, bahan kimia mutagenik, serta kesalahan selama proses meiosis ataupun replikasi DNA.[38][39][40] Mutagen-mutagen ini menghasilkan beberapa jenis perubahan pada urutan DNA. Hal ini dapat mengakibatkan perubahan produk gen, mencegah gen berfungsi, atupun tidak menghasilkan efek sama sekali. Kajian pada lalat Drosophila melanogaster menunjukkan bahwa jika sebuah mutasi mengubah protein yang dihasilkan oleh sebuah gen, 70% mutasi ini memiliki efek yang merugikan dan sisanya netral ataupun sedikit menguntungkan.[41] Oleh karena efek-efek merugikan mutasi terhadap sel, organisme memiliki mekanisme reparasi DNA untuk menghilangkan mutasi.[38] Oleh karena itu, laju mutasi yang optimal untuk sebuah spesies merupakan kompromi bayaran laju mutasi tinggi yang merugikan, dengan bayaran metabolik sistem mengurangi laju mutasi, seperti enzim reparasi DNA.[42] Beberapa spesies seperti retrovirus memiliki laju mutasi yang tinggi, sedemikian rupanya keturunannya akan memiliki gen yang bermutasi.[43] Mutasi cepat seperti ini dipilih agar virus ini dapat secara konstan dan cepat berevolusi, sehingga dapat menghindari respon sistem immun manusia.[44]
Mutasi dapat melibatkan duplikasi fragmen DNA yang besar, yang merupakan sumber utama bahan baku untuk gen baru yang berevolusi, dengan puluhan sampai ratusan gen terduplikasi pada genom hewan setiap satu juta tahun.[45] Kebanyakan gen merupakan bagian dari famili gen leluhur yang sama yang lebih besar.[46]
Gen dihasilkan oleh beberapa metode, umumnya melalui duplikasi dan mutasi gen leluhur ataupun dengan merekombinasi bagian gen yang berbeda, membentuk kombinasi baru dengan fungsi yang baru.[47][48] Sebagai contoh, mata manusia menggunakan empat gen untuk menghasilkan struktur yang dapat merasakan cahaya: tiga untuk sel kerucut, dan satu untuk sel batang; keseluruhannya berasal dari satu gen leluhur tunggal.[49] Keuntungan duplikasi gen (atau bahkan keseluruhan genom) adalah bahwa tumpang tindih atau fungsi berlebih pada gen ganda mengijinkan alel-alel dipertahankan (jika tidak akan membahayakan), sehingga meningkatkan keanekaragaman genetika.[50]
Perubahan pada bilangan kromosom dapat melibatkan mutasi yang bahkan lebih besar, dengan segmen DNA dalam kromosom terputus kemudian tersusun kembali. Sebagai contoh, dua kromosom pada genus Homo bersatu membentuk kromosom 2 manusia; pernyatuan ini tidak terjadi pada garis keturunan kera lainnya, dan tetap dipertahankan sebagai dua kromosom terpisah.[51] Peran paling penting penataan ulang kromosom ini pada evolusi kemungkinan adalah untuk mempercepat divergensi populasi menjadi spesies baru dengan membuat populasi tidak saling berkembang biak, sehingga mempertahankan perbedaan genetika antara populasi ini.[52]
Urutan DNA yang dapat berpindah pada genom, seperti transposon, merupakan bagian utama pada bahan genetika tanaman dan hewan, dan dapat memiliki peran penting pada evolusi genom.[53] Sebagai contoh, lebih dari satu juta kopi urutan Alu terdapat pada genom manusia, dan urutan-urutan ini telah digunakan untuk menjalankan fungsi seperti regulasi ekspresi gen.[54] Efek lain dari urutan DNA yang bergerak ini adalah ketika ia berpindah dalam suatu genom, ia dapat memutasikan atau mendelesi gen yang telah ada, sehingga menghasilkan keanekaragaman genetika.[55]
Jenis kelamin dan rekombinasi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Rekombinasi genetika dan Reproduksi seksual
Pada organisme aseksual, gen diwariskan bersama, atau ditautkan, karena ia tidak dapat bercampur dengan gen organisme lain selama reproduksi. Keturunan organisme seksual mengandung campuran acak kromosom leluhur yang dihasilkan melalui pemilahan bebas. Pada proses rekombinasi genetika terkait, organisme seksual juga dapat bertukarganti DNA antara dua kromosom yang berpadanan.[56] Rekombinasi dan pemilahan ulang tidak mengubahan frekuensi alel, namun mengubah alel mana yang diasosiasikan satu sama lainnya, menghasilkan keturunan dengan kombinasi alel yang baru.[57] Manakala proses ini meningkatkan variasi pada keturunan individu apapun, pencampuran genetika dapat diprediksi untuk tidak menghasilkan efek, meningkatkan, ataupun mengurangi variasi genetika pada populasi, bergantung pada bagaimana ragam alel pada populasi tersebut terdistribusi. Sebagai contoh, jika dua alel secara acak terdistribusi pada sebuah populasi, maka jenis kelamin tidak akan memberikan efek pada variasi. Namun, jika dua alel cenderung ditemukan sebagai satu pasang, maka pencampuran genetika akan menyeimbangkan distribusi tak-acak ini, dan dari waktu ke waktu membuat organisme pada populasi menjadi lebih mirip satu sama lainnya.[57] Efek keseluruhan jenis kelamin pada variasi alami tidaklah jelas, namun riset baru-baru ini menunjukkan bahwa jenis kelamin biasanya meningkatkan variasi genetika dan dapat meningkatkan laju evolusi.[58][59]
Rekombinasi mengijinkan alel sama yang berdekatan satu sama lainnya pada unting DNA diwariskan secara bebas. Namun laju rekombinasi adalah rendah, karena pada manusia dengan potongan satu juta pasangan basa DNA, terdapat satu di antara seratus peluang kejadian rekombinasi terjadi per generasi. Akibatnya, gen-gen yang berdekatan pada kromosom tidak selalu disusun ulang menjauhi satu sama lainnya, sehingga cenderung diwariskan bersama.[60] Kecenderungan ini diukur dengan menemukan bagaimana sering dua alel gen yang berbeda ditemukan bersamaan, yang disebut sebagai ketakseimbangan pertautan (linkage disequilibrium). Satu set alel yang biasanya diwariskan bersama sebagai satu kelompok disebut sebagai haplotipe.
Reproduksi seksual membantu menghilangkan mutasi yang merugikan dan mempertahankan mutasi yang menguntungkan.[61] Sebagai akibatnya, ketika alel tidak dapat dipisahkan dengan rekombinasi (misalnya kromosom Y mamalia yang diwariskan dari ayah ke anak laki-laki), mutasi yang merugikan berakumulasi.[62][63] Selain itu, rekombinasi dan pemilahan ulang dapat menghasilkan individu dengan kombinasi gen yang baru dan menguntungkan. Efek positif ini diseimbangkan oleh fakta bahwa proses ini dapat menyebabkan mutasi dan pemisahan kombinasi gen yang menguntungkan.[61]
Genetika populasi


Biston Betularia putih


Biston Betularia hitam
Dari sudut pandang genetika, evolusi ialah perubahan pada frekuensi alel dalam populasi yang saling berbagi lungkang gen (gene pool) dari generasi yang satu ke generasi yang lain.[64] Sebuah populasi merupakan kelompok individu terlokalisasi yang merupakan spesies yang sama. Sebagai contoh, semua ngengat dengan spesies yang sama yang hidup di sebuah hutan yang terisolasi mewakili sebuah populasi. Sebuah gen tunggal pada populasi ini dapat mempunyai bentuk-bentuk alternatif yang bertanggung jawab terhadap variasi antar fenotipe organisme. Contohnya adalah gen yang bertanggung jawab terhadap warna ngengat mempunyai dua alel: hitam dan putih. Lungkang gen merupakan keseluruhan set alel pada sebuah populasi tunggal, sehingga tiap alel muncul pada lungkang gen beberapa kali. Fraksi gen dalam lungkang gen yang merupakan alel tertentu disebut sebagai frekuensi alel. Evolusi terjadi ketika terdapat perubahan pada frekuensi alel dalam sebuah populasi organisme yang saling berkembangbiak; sebagai contoh alel untuk warna hitam pada populasi ngengat menjadi lebih umum.
Untuk memahami mekanisme yang menyebabkan sebuah populasi berevolusi, adalah sangat berguna untuk memperhatikan kondisi-kondisi apa saja yang diperlukan oleh suatu populasi untuk tidak berevolusi. Asas Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel (variasi pada sebuah gen) pada sebuah populasi yang cukup besar akan tetap konstan jika gaya dorong yang terdapat pada populasi tersebut hanyalah penataan ulang alel secara acak selama pembentukan sperma atau sel telur dan kombinasi acak alel sel kelamin ini selama pembuahan.[65] Populasi seperti ini dikatakan sebagai dalam kesetimbangan Hardy-Weinberg dan tidak berevolusi.[66]
Aliran gen
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Aliran gen, Hibrida, dan transfer gen horizontal


Singa jantan meninggalkan kelompok di mana ia lahir, dan menuju ke kelompok yang baru untuk berkawin. Hal ini menyebabkan aliran gen antar kelompok singa.
Aliran gen merupakan pertukaran gen antar populasi, yang biasanya merupakan spesies yang sama.[67] Contoh aliran gen dalam sebuah spesies meliputi migrasi dan perkembangbiakan organisme atau pertukaran serbuk sari. Transfer gen antar spesies meliputi pembentukan organisme hibrid dan transfer gen horizontal.
Migrasi ke dalam atau ke luar populasi dapat mengubah frekuensi alel, serta menambah variasi genetika ke dalam suatu populasi. Imigrasi dapat menambah bahan genetika baru ke lungkang gen yang telah ada pada suatu populasi. Sebaliknya, emigrasi dapat menghilangkan bahan genetika. Karena pemisahan reproduksi antara dua populasi yang berdivergen diperlukan agar terjadi spesiasi, aliran gen dapat memperlambat proses ini dengan menyebarkan genetika yang berbeda antar populasi. Aliran gen dihalangi oleh barisan gunung, samudera, dan padang pasir. Bahkan bangunan manusia seperti Tembok Raksasa Cina dapat menghalangi aliran gen tanaman.[68]
Bergantung dari sejauh mana dua spesies telah berdivergen sejak leluhur bersama terbaru mereka, adalah mungkin kedua spesies tersebut menghasilkan keturunan, seperti pada kuda dan keledai yang hasil perkawinan campurannya menghasilkan bagal.[69] Hibrid tersebut biasanya mandul, oleh karena dua set kromosom yang berbeda tidak dapat berpasangan selama meiosis. Pada kasus ini, spesies yang berhubungan dekat dapat secara reguler saling kawin, namun hibrid yang dihasilkan akan terseleksi keluar, dan kedua spesies ini tetap berbeda. Namun, hibrid yang berkemampuan berkembang biak kadang-kadang terbentuk, dan spesies baru ini dapat memiliki sifat-sifat antara kedua spesies leluhur ataupun fenotipe yang secara keseluruhan baru.[70] Pentingnya hibridisasi dalam pembentukan spesies baru hewan tidaklah jelas, walaupun beberapa kasus telah ditemukan pada banyak jenis hewan,[71] Hyla versicolor merupakan contoh hewan yang telah dikaji dengan baik.[72]
Hibridisasi merupakan cara spesiasi yang penting pada tanaman, karena poliploidi (memiliki lebih dari dua kopi pada setiap kromosom) dapat lebih ditoleransi pada tanaman dibandingkan hewan.[73][74] Poliploidi sangat penting pada hibdrid karena ia mengijinkan reproduksi, dengan dua set kromosom yang berbeda, tiap-tiap kromosom dapat berpasangan dengan pasangan yang identik selama meiosis.[75] Poliploid juga memiliki keanekaragaman genetika yeng lebih, yang mengijinkannya menghindari depresi penangkaran sanak (inbreeding depression) pada populasi yang kecil.[76]
Transfer gen horizontal merupakan transfer bahan genetika dari satu organisme ke organisme lainnya yang bukan keturunannya. Hal ini paling umum terjadi pada bakteri.[77] Pada bidang pengobatan, hal ini berkontribusi terhadap resistansi antibiotik. Ketika satu bakteri mendapatkan gen resistansi, ia akan dengan cepat mentransfernya ke spesies lainnya.[78] Transfer gen horizontal dari bakteri ke eukariota seperti khamir Saccharomyces cerevisiae dan kumbang Callosobruchus chinensis juga dapat terjadi.[79][80] Contoh transfer dalam skala besar adalah pada eukariota bdelloid rotifers, yang tampaknya telah menerima gen dari bakteri, fungi, dan tanaman.[81] Virus juga dapat membawa DNA antar organisme, mengijinkan transfer gen antar domain.[82] Transfer gen berskala besar juga telah terjadi antara leluhur sel eukariota dengan prokariota selama akuisisi kloroplas dan mitokondria.[83]
Mekanisme
Mekanisme utama untuk menghasilkan perubahan evolusioner adalah seleksi alam dan hanyutan genetika. Seleksi alam memfavoritkan gen yang meningkatkan kapasitas keberlangsungan dan reproduksi. Hanyutan genetika merupakan perubahan acak pada frekuensi alel, disebabkan oleh percontohan acak (random sampling) gen generasi selama reproduksi. Aliran gen merupakan transfer gen dalam dan antar populasi. Kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam sebuah populasi bervariasi, tergantung pada kuatnya seleksi dan ukuran populasi efektif, yang merupakan jumlah individu yang berkemampuan untuk berkembang biak.[84] Seleksi alam biasanya mendominasi pada populasi yang besar, sedangkan hanyutan genetika mendominasi pada populasi yang kecil. Dominansi hanyutan genetika pada populasi yang kecil bahkan dapat menyebabkan fiksasi mutasi yang sedikit merugikan.[85] Karenanya, dengan mengubah ukuran populasi dapat secara dramatis mempengaruhi arah evolusi. Leher botol populasi, di mana populasi mengecil untuk sementara waktu dan kehilangan variasi genetika, menyebabkan populasi yang lebih seragam.[34] Leher botol disebabkan oleh perubahan pada aliran gen, seperti migrasi yang menurun, ekspansi ke habitat yang baru, ataupun subdivisi populasi.[84]
Seleksi alam
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Seleksi alam dan Kebugaran (biologi)


Seleksi alam populasi berwarna kulit gelap.
Seleksi alam adalah proses di mana mutasi genetika yang meningkatkan keberlangsungan dan reproduksi suatu organisme menjadi (dan tetap) lebih umum dari generasi yang satu ke genarasi yang lain pada sebuah populasi. Ia sering disebut sebagai mekanisme yang "terbukti sendiri" karena:
• Variasi terwariskan terdapat dalam populasi organisme.
• Organisme menghasilkan keturunan lebih dari yang dapat bertahan hidup
• Keturunan-keturunan ini bervariasi dalam kemampuannya bertahan hidup dan bereproduksi.
Kondisi-kondisi ini menghasilkan kompetisi antar organisme untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Oleh sebab itu, organisme dengan sifat-sifat yang lebih menguntungkan akan lebih berkemungkinan mewariskan sifatnya, sedangkan yang tidak menguntungkan cenderung tidak akan diwariskan ke generasi selanjutnya.
Konsep pusat seleksi alam adalah kebugaran evolusi organisme. Kebugaran evolusi mengukur kontribusi genetika organisme pada generasi selanjutnya. Namun, ini tidaklah sama dengan jumlah total keturunan, melainkan kebugaran mengukur proporsi generasi tersebut untuk membawa gen sebuah organisme.[86] Karena itu, jika sebuah alel meningkatkan kebugaran lebih daripada alel-alel lainnya, maka pada tiap generasi, alel tersebut menjadi lebih umum dalam populasi. Contoh-contoh sifat yang dapat meningkatkan kebugaran adalah peningkatan keberlangsungan hidup dan fekunditas. Sebaliknya, kebugaran yang lebih rendah yang disebabkan oleh alel yang kurang menguntungkan atau merugikan mengakibatkan alel ini menjadi lebih langka.[2] Adalah penting untuk diperhatikan bahwa kebugaran sebuah alel bukanlah karakteristik yang tetap. Jika lingkungan berubah, sifat-sifat yang sebelumnya bersifat netral atau merugikan bisa menjadi menguntungkan dan yang sebelumnya menguntungkan bisa menjadi merugikan.[1].
Seleksi alam dalam sebuah populasi untuk sebuah sifat yang nilainya bervariasi, misalnya tinggi badan, dapat dikategorikan menjadi tiga jenis. Yang pertama adalah seleksi berarah (directional selection), yang merupakan geseran nilai rata-rata sifat dalam selang waktu tertentu, misalnya organisme cenderung menjadi lebih tinggi.[87] Kedua, seleksi pemutus (disruptive selection), merupakan seleksi nilai ekstrem, dan sering mengakibatkan dua nilai yang berbeda menjadi lebih umum (dengan menyeleksi keluar nilai rata-rata). Hal ini terjadi apabila baik organisme yang pendek ataupun panjang menguntungkan, sedangkan organisme dengan tinggi menengah tidak. Ketiga, seleksi pemantap (stabilizing selection), yaitu seleksi terhadap nilai-nilai ektrem, menyebabkan penurunan variasi di sekitar nilai rata-rata.[88] Hal ini dapat menyebabkan organisme secara pelahan memiliki tinggi badan yang sama.
Kasus khusus seleksi alam adalah seleksi seksual, yang merupakan seleksi untuk sifat-sifat yang meningkatkan keberhasilan perkawinan dengan meningkatkan daya tarik suatu organisme.[89] Sifat-sifat yang berevolusi melalui seleksi seksual utamanya terdapat pada pejantan beberapa spesies hewan. Walaupun sifat ini dapat menurunkan keberlangsungan hidup individu jantan tersebut (misalnya pada tanduk rusa yang besar dan warna yang cerah dapat menarik predator),[90] Ketidakuntungan keberlangsungan hidup ini diseimbangkan oleh keberhasilan reproduksi yang lebih tinggi pada penjantan.[91]
Bidang riset yang aktif dalam bidang biologi evolusi pada saat ini adalah satuan seleksi, dengan seleksi alam diajukan bekerja pada tingkat gen, sel, organisme individu, kelompok organisme, dan bahkan spesies.[92][93] Dari model-model ini, tiada yang eksklusif, dan seleksi dapat bekerja pada beberapa tingkatan secara serentak.[94] Di bawah tingkat individu, gen yang disebut transposon berusaha menkopi dirinya di seluruh genom.[95] Seleksi pada tingkat di atas individu, seperti seleksi kelompok, dapat mengijinkan evolusi ko-operasi.[96]
Hanyutan genetika
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Hanyutan genetika dan Ukuran populasi efektif


Simulasi hanyutan genetika 20 alel yang tidak bertaut pada jumlah populasi 10 (atas) dan 100 (bawah). Hanyutan mencapai fiksasi lebih cepat pada populasi yang lebih kecil.
Hanyutan genetika atau ingsut genetik merupakan perubahan frekuensi alel dari satu generasi ke generasi selanjutnya yang terjadi karena alel pada suatu keturunan merupakan sampel acak (random sample) dari orang tuanya; selain itu ia juga terjadi karena peranan probabilitas dalam penentuan apakah suatu individu akan bertahan hidup dan bereproduksi atau tidak.[34] Dalam istilah matematika, alel berpotensi mengalami galat percontohan (sampling error). Karenanya, ketika gaya dorong selektif tidak ada ataupun secara relatif lemah, frekuensi-frekuensi alel cenderung "menghanyut" ke atas atau ke bawah secara acak (langkah acak). Hanyutan ini berhenti ketika sebuah alel pada akhirnya menjadi tetap, baik karena menghilang dari populasi, ataupun menggantikan keseluruhan alel lainnya. Hanyutan genetika oleh karena itu dapat mengeliminasi beberapa alel dari sebuah populasi hanya karena kebetulan saja. Bahkan pada ketidadaan gaya selektif, hanyutan genetika dapat menyebabkan dua populasi yang terpisah dengan stuktur genetik yang sama menghanyut menjadi dua populasi divergen dengan set alel yang berbeda.[97]
Waktu untuk sebuah alel menjadi tetap oleh hanyutan genetika bergantung pada ukuran populasi, dengan fiksasi terjadi lebih cepat dalam populasi yang lebih kecil.[98] Pengukuran populasi yang tepat adalah ukuran populasi efektif, yakni didefinisikan oleh Sewall Wright sebagai bilangan teoretis yang mewakili jumlah individu berkembangbiak yang akan menunjukkan derajat perkembangbiakan terpantau yang sama.
Walaupun seleksi alam bertanggung jawab terhadap adaptasi, kepentingan relatif seleksi alam dan hanyutan genetika dalam mendorong perubahan evolusioner secara umum merupakan bidang riset pada biologi evolusioner.[99] Investigasi ini disarankan oleh teori evolusi molekuler netral, yang mengajukan bahwa kebanyakan perubahan evolusioner merupakan akibat dari fiksasi mutasi netral yang tidak memiliki efek seketika pada kebugaran suatu organisme.[100] Sehingga, pada model ini, kebanyakan perubahan genetika pada sebuat populasi merupakan akibat dari tekanan mutasi konstan dan hanyutan genetika.[101]
Akibat evolusi
Evolusi mempengaruhi setiap aspek dari bentuk dan perilaku organisme. Yang paling terlihat adalah adaptasi perilaku dan fisik yang diakibatkan oleh seleksi alam. Adaptasi-adaptasi ini meningkatkan kebugaran dengan membantu aktivitas seperti menemukan makanan, menghindari predator, dan menarik lawan jenis. Organisme juga dapat merespon terhadap seleksi dengan berkooperasi satu sama lainnya, biasanya dengan saling membantu dalam simbiosis. Dalam jangka waktu yang lama, evolusi menghasilkan spesies yang baru melalui pemisahan populasi leluhur organisme menjadi kelompok baru yang tidak akan bercampur kawin.
Akibat evolusi kadang-kadang dibagi menjadi makroevolusi dan mikroevolusi. Makroevolusi adalah evolusi yang terjadi pada tingkat di atas spesies, seperti kepunahan dan spesiasi. Sedangkan mikroevolusi adalah perubahan evolusioner yang kecil, seperti adaptasi yang terjadi dalam spesies atau populasi. Secara umum, makroevolusi dianggap sebagai akibat jangka panjang dari mikroevolusi.[102] Sehingga perbedaan antara mikroevolusi dengan makroevolusi tidaklah begitu banyak terkecuali pada waktu yang terlibat dalam proses tersebut.[103] Namun, pada makroevolusi, sifat-sifat keseluruhan spesies adalah penting. Misalnya, variasi dalam jumlah besar di antara individu mengijinkan suatu spesies secara cepat beradaptasi terhadap habitat yang baru, mengurangi kemungkinan terjadinya kepunahan. Sedangkan kisaran geografi yang luas meningkatkan kemungkinan spesiasi dengan membuat sebagian populasi menjadi terisolasi. Dalam pengertian ini, mikroevolusi dan makroevolusi dapat melibatkan seleksi pada tingkat-tingkat yang berbeda, dengan mikroevolusi bekerja pada gen dan organisme, versus makroevolusi yang bekerja pada keseluruhan spesies dan mempengaruhi laju spesiasi dan kepunahan.[104][105][106]
Terdapat sebuah miskonsepsi bahwa evolusi bersifat "progresif", namun seleksi alam tidaklah memiliki tujuan jangka panjang dan tidak perlulah menghasilkan kompleksitas yang lebih besar.[107] Walaupun spesies kompleks berkembang dari evolusi, hal ini terjadi sebagai efek samping dari jumlah organisme yang meningkat, dan bentuk kehidupan yang sederhana tetap lebih umum.[108] Sebagai contoh, mayoritas besar spesies adalah prokariota mikroskopis yang membentuk setengah biomassa dunia walaupun bentuknya yang kecil,[109] serta merupakan mayoritas pada biodiversitas bumi.[110] Organisme sederhana oleh karenanya merupakan bentuk kehidupan yang dominan di bumi dalam sejarahnya sampai sekarang. Kehidupan kompleks tampaknya lebih beranekaragam karena ia lebih mudah diamati.[111]
Adaptasi
Untuk detail lebih lanjut tentang topik ini, lihat Adaptasi.
Adaptasi merupakan struktur atau perilaku yang meningkatkan fungsi organ tertentu, menyebabkan organisme menjadi lebih baik dalam bertahan hidup dan bereproduksi.[7] Ia diakibatkan oleh kombinasi perubahan acak dalam skala kecil pada sifat organisme secara terus menerus yang diikuti oleh seleksi alam varian yang paling cocok terhadap lingkungannya.[112] Proses ini dapat menyebabkan penambahan ciri-ciri baru ataupun kehilangan ciri-ciri leluhur. Contohnya adalah adaptasi bakteri terhadap seleksi antibiotik melalui perubahan genetika yang menyebabkan resistansi antibiotik. Hal ini dapat dicapai dengan mengubah target obat ataupun meningkatkan aktivitas transporter yang memompa obat keluar dari sel.[113] Contoh lainnya adalah bakteri Escherichia coli yang berevolusi menjadi berkemampuan menggunakan asam sitrat sebagai nutrien pada sebuah eksperimen laboratorium jangka panjang,[114] ataupun Flavobacterium yang berhasil menghasilkan enzim yang mengijinkan bakteri-bakteri ini tumbuh di limbah produksi nilon.[115][116]
Namun, banyak sifat-sifat yang tampaknya merupakan adapatasi sederhana sebenarnya merupakan eksaptasi, yakni struktur yang awalnya beradaptasi untuk fungsi tertentu namun secara kebetulan memiliki fungsi-fungsi lainnya dalam proses evolusi.[117] Contohnya adalah cicak Afrika Holaspis guentheri yang mengembangkan bentuk kepala yang sangat pipih untuk dapat bersembunyi di celah-celah retakan, seperti yang dapat dilihat pada kerabat dekat spesies ini. Namun, pada spesies ini, kepalanya menjadi sangat pipih, sehingga hal ini membantu spesies tersebut meluncur dari pohon ke pohon.[117] Contoh lainnya adalah penggunaan enzim dari glikolisis dan metabolisme xenobiotik sebagai protein struktural yang dinamakan kristalin (crystallin) dalam lensa mata organisme.[118][119]


Kerangka paus balin, label a dan b merupakan tulang kaki sirip yang merupakan adaptasi dari tulang kaki depan; sedangkan c mengindikasikan tulang kaki vestigial.[120]
Ketika adaptasi terjadi melalui modifikasi perlahan pada stuktur yang telah ada, struktur dengan organisasi internal dapat memiliki fungsi yang sangat berbeda pada organisme terkait. Ini merupakan akibat dari stuktur leluhur yang diadaptasikan untuk berfungsi dengan cara yang berbeda. Tulang pada sayap kelelawar sebagai contohnya, secara struktural sama dengan tangan manusia dan sirip anjing laut oleh karena struktur leluhur yang sama yang mempunyai lima jari. Ciri-ciri anatomi idiosinkratik lainnya adalah tulang pada pergelangan panda yang terbentuk menjadi "ibu jari" palsu, mengindikasikan bahwa garis keturunan evolusi suatu organisme dapat membatasi adaptasi apa yang memungkinkan.[121]
Selama adaptasi, beberapa struktur dapat kehilangan fungsi awalnya dan menjadi struktur vestigial.[122] Struktur tersebut dapat memiliki fungsi yang kecil atau sama sekali tidak berfungsi pada spesies sekarang, namun memiliki fungsi yang jelas pada spesies leluhur atau spesies lainnya yang berkerabat dekat. Contohnya meliputi pseudogen,[123] sisa mata yang tidak berfungsi pada ikan gua yang buta,[124] sayap pada burung yang tidak dapat terbang,[125] dan keberadaan tulang pinggul pada ikan paus dan ular.[126] Contoh stuktur vestigial pada manusia meliputi geraham bungsu,[127] tulang ekor,[122] dan umbai cacing (apendiks vermiformis).[122]
Bidang investigasi masa kini pada biologi perkembangan evolusioner adalah perkembangan yang berdasarkan adaptasi dan eksaptasi.[128] Riset ini mengalamatkan asal muasal dan evolusi perkembangan embrio, dan bagaimana modifikasi perkembangan dan proses perkembangan ini menghasilkan ciri-ciri yang baru.[129] Kajian pada bidang ini menunjukkan bahwa evolusi dapat mengubah perkembangan dan menghasilkan struktur yang baru, seperti stuktur tulang embrio yang berkembang menjadi rahang pada beberapa hewan daripada menjadi telinga tengah pada mamalia.[130] Adalah mungkin untuk struktur yang telah hilang selama proses evolusi muncul kembali karena perubahan pada perkembangan gen, seperti mutasi pada ayam yang menyebabkan pertumbuhan gigi yang mirip dengan gigi buaya.[131] Adalah semakin jelas bahwa kebanyakan perubahan pada bentuk organisme diakibatkan oleh perubahan pada tingkat dan waktu ekspresi sebuah set kecil gen yang terpelihara.[132]
Koevolusi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Koevolusi
Interaksi antar organisme dapat menghasilkan baik konflik maupuan koopreasi. Ketika interaksi antar pasangan spesies, seperti patogen dengan inang atau predator dengan mangsanya, spesies-spesies ini mengembangkan set adaptasi yang bersepadan. Dalam hal ini, evolusi satu spesies menyebabkan adaptasi spesies ke-dua. Perubahan pada spesies ke-dua kemudian menyebabkan kembali adaptasi spesies pertama. Siklus seleksi dan respon ini dikenal sebagai koevolusi.[133] Contohnya adalah produksi tetrodotoksin pada kadal air Taricha granulosa dan evolusi resistansi tetrodotoksin pada predatornya, ular Thamnophis sirtalis. Pada pasangan predator-mangsa ini, persaingan senjata evolusioner ini mengakibatkan kadar racun yang tinggi pada mangsa dan resistansi racun yang tinggi pada predatornya.[134]
Kooperasi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Kooperasi (evolusi)
Namun, tidak semua interaksi antar spesies melibatkan konflik.[135] Pada kebanyakan kasus, interaksi yang saling menguntungkan berkembang. Sebagai contoh, kooperasi ekstrem yang terdapat antara tanaman dengan fungi mycorrhizal yang tumbuh di akar tanaman dan membantu tanaman menyerap nutrien dari tanah.[136] Ini merupakan hubungan timbal balik, dengan tanaman menyediakan gula dari fotosintesis ke fungi. Pada kasus ini, fungi sebenarnya tumbuh di dalam sel tanaman, mengijinkannya bertukar nutrien dengan inang manakala mengirim sinyal yang menekan sistem immun tanaman.[137]
Koalisi antara organisme spesies yang sama juga berkembang. Kasus ekstrem ini adalah eusosialitas yang ditemukan pada serangga sosial, seperti lebah, rayap, dan semut, di mana serangga mandul memberi makan dan menjaga sejumlah organisme dalam koloni yang dapat berkembang biak. Pada skala yang lebih kecil sel somatik yang menyusun tubuh seekor hewan membatasi reproduksinya agar dapat menjaga organisme yang stabil, sehingga kemudian dapat mendukung sejumlah kecil sel nutfah hewan untuk menghasilkan keturunan. Dalam kasus ini, sel somatik merespon terhadap signal tertentu yang menginstruksikannya untuk tumbuh maupun mati. Jika sel mengabaikan signal ini dan kemudian menggandakan diri, pertumbuhan yang tidak terkontrol ini akan menyebabkan kanker.[38]
Kooperasi dalam spesies diperkirakan berkembang melalui proses seleksi sanak (kin selection), di mana satu organisme berperan memelihara keturunan sanak saudaranya.[138] Aktivitas ini terseleksi karena apabila individu yang "membantu" mengandung alel yang mempromosikan aktivitas bantuan, adalah mungkin bahwa sanaknya "juga" mengandung alel ini, sehingga alel-alel tersebut akan diwariskan.[139] Proses lainnya yang mempromosikan kooperasi meliputi seleksi kelompok, di mana kooperasi memberikan keuntungan terhadap kelompok organisme tersebut.[140]
Pembentukan spesies baru (Spesiasi)
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Spesiasi


Empat mekanisme spesiasi.
Spesiasi adalah proses suatu spesies berdivergen menjadi dua atau lebih spesies.[141] Ia telah terpantau berkali-kali pada kondisi laboratorium yang terkontrol maupun di alam bebas.[142] Pada organisme yang berkembang biak secara seksual, spesiasi dihasilkan oleh isolasi reproduksi yang diikuti dengan divergensi genealogis. Terdapat empat mekanisme spesiasi. Yang paling umum terjadi pada hewan adalah spesiasi alopatrik, yang terjadi pada populasi yang awalnya terisolasi secara geografis, misalnya melalui fragmentasi habitat atau migrasi. Seleksi di bawah kondisi demikian dapat menghasilkan perubahan yang sangat cepat pada penampilan dan perilaku organisme.[143][144] Karena seleksi dan hanyutan bekerja secara bebas pada populasi yang terisolasi, pemisahan pada akhirnya akan menghasilkan organisme yang tidak akan dapat berkawin campur.[145]
Mekanisme kedua spesiasi adalah spesiasi peripatrik, yang terjadi ketika sebagian kecil populasi organisme menjadi terisolasi dalam sebuah lingkungan yang baru. Ini berbeda dengan spesiasi alopatrik dalam hal ukuran populasi yang lebih kecil dari populasi tetua. Dalam hal ini, efek pendiri menyebabkan spesiasi cepat melalui hanyutan genetika yang cepat dan seleksi terhadap lungkang gen yang kecil.[146]
Mekanisme ketiga spesiasi adalah spesiasi parapatrik. Ia mirip dengan spesiasi peripatrik dalam hal ukuran populasi kecil yang masuk ke habitat yang baru, namun berbeda dalam hal tidak adanya pemisahan secara fisik antara dua populasi. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi.[141] Secara umum, ini terjadi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Salah satu contohnya adalah rumput Anthoxanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari pertambangan.[147] Pada kasus ini, tanaman berevolusi menjadi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap kawin campur dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada waktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua populasi dapat menyebabkan "penguatan", yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perkawinan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang terjadi ketika dua spesies menjadi lebih berbeda pada penampilannya.[148]

Isolasi geografis burung Finch di Kepulauan Galapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru.
Mekanisme keempat spesiasi adalah spesiasi simpatrik, di mana spesies berdivergen tanpa isolasi geografis atau perubahan pada habitat. Mekanisme ini cukup langka karena hanya dengan aliran gen yang sedikit akan menghilangkan perbedaan genetika antara satu bagian populasi dengan bagian populasi lainnya.[149] Secara umum, spesiasi simpatrik pada hewan memerlukan evolusi perbedaan genetika dan perkawinan tak-acak, mengijinkan isolasi reproduksi berkembang.[150]
Salah satu jenis spesiasi simpatrik melibatkan perkawinan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. Hal ini tidaklah umum terjadi pada hewan karena hewan hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perkawinan silang umumnya terjadi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan jumlah kromosomnya, membentuk poliploid. Ini mengijinkan kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis.[151] Salah satu contoh kejadian spesiasi ini adalah ketika tanaman Arabidopsis thaliana dan Arabidopsis arenosa berkawin silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica.[152] Hal ini terjadi sekitar 20.000 tahun yang lalu,[153] dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengijinkan kajian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini.[154] Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak sepadan ketika berkawin dengan organisme yang kromosomnya tidak berganda.[74]
Kepunahan
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Kepunahan


Fosil tarbosaurus. Dinosaurus non-aves yang mati pada peristiwa kepunahan Kapur-Tersier pada akhir periode Kapur.
Kepunahan merupakan kejadian hilangnya keseluruhan spesies. Kepunahan bukanlah peristiwa yang tidak umum, karena spesies secara reguler muncul melalui spesiasi dan menghilang melalui kepunahan.[155] Sebenarnya, hampir seluruh spesies hewan dan tanaman yang pernah hidup di bumi telah punah,[156] dan kepunahan tampaknya merupakan nasib akhir semua spesies.[157] Kepunahan telah terjadi secara terus menerus sepanjang sejarah kehidupan, walaupun kadang-kadang laju kepunahan meningkat tajam pada peristiwa kepunahan massal.[158] Peristiwa kepunahan Kapur-Tersier adalah salah satu contoh kepunahan massal yang terkenal, di mana dinosaurus menjadi punah. Namun peristiwa yang lebih awal, Peristiwan kepunahan Perm-Trias lebih buruk, dengan sekitar 96 persen spesies punah.[158] Peristiwa kepunahan Holosen merupakan kepunahan massal yang diasosiasikan dengan ekspansi manusia ke seluruh bumi selama beberapa ribu tahun. Laju kepunahan masa kini 100-1000 kali lebih besar dari laju latar, dan sampai dengan 30 persen spesies dapat menjadi punah pada pertengahan abad ke-21.[159] Aktivitas manusia sekarang menjadi penyebab utama peristiwa kepunahan yang sedang berlangsung ini.[160] Selain itu, pemanasan global dapat mempercepat laju kepunahan lebih lanjut.[161]
Peranan kepunahan pada evolusi tergantung pada jenis kepunahan tersebut. Penyebab persitiwa kepunahan "tingkat rendah" secara terus menerus (yang merupakan mayoritas kasus kepunahan) tidaklah jelas dan kemungkinan merupakan akibat kompetisi antar spesies terhadap sumber daya yang terbatas (prinsip hindar-saing).[12] Jika kompetisi dari spesies lain mengubah probabilitas suatu spesies menjadi punah, hal ini dapat menghasilkan seleksi spesies sebagai salah satu tingkat seleksi alam.[92] Peristiwa kepunahan massal jugalah penting, namun daripada berperan sebagai gaya selektif, ia secara drastis mengurangi keanekaragaman dan mendorong evolusi cepat secara tiba-tiba serta spesiasi pada makhluk yang selamat dari kepunahan.[158]
Sejarah evolusi kehidupan
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Sejarah evolusi kehidupan
Asal usul kehidupan
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Abiogenesis dan hipotesis dunia RNA
Asal usul kehidupan merupakan prekursor evolusi biologis, namun pemahaman terhadap evolusi yang terjadi seketika organisme muncul dan investigasi bagaimana ini terjadi tidak tergantung pada pemahaman bagaimana kehidupan dimulai.[162] Konsensus ilmiah saat ini adalah bahwa senyawa biokimia yang kompleks, yang menyusus kehidupan, berasal dari reaksi kimia yang lebih sederhana. Namun belumlah jelas bagaimana ia terjadi.[163] Tidak begitu pasti bagaimana perkembangan kehidupan yang paling awal, struktur kehidupan pertama, ataupun identitas dan ciri-ciri dari leluhur universal terakhir dan lungkang gen leluhur.[164][165] Oleh karena itu, tidak terdapat konsensus ilmiah yang pasti bagaimana kehidupan dimulai, namun terdapat beberapa proposal yang melibatkan molekul swa-replikasi (misalnya RNA)[166] dan perakitan sel sederhana.[167]
Nenek moyang bersama
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Bukti nenek moyang bersama, Nenek moyang bersama, dan Homologi (biologi)


Hominoid merupakan keturunan dari nenek moyang yang sama.
Semua organisme di bumi merupakan keturunan dari leluhur atau lungkang gen leluhur yang sama.[168] Spesies masa kini yang juga berada dalam proses evolusi dengan keanekaragamannya merupakan hasil dari rentetan peristiwa spesiasi dan kepunahan.[169] Nenek moyang bersama organisme pertama kali dideduksi dari empat fakta sederhana mengenai organisme. Pertama, bahwa organisme-organisme memiliki distribusi geografi yang tidak dapat dijelaskan dengan adaptasi lokal. Kedua, bentuk keanekaragaman hayati tidaklah berupa organisme yang berbeda sama sekali satu sama lainnya, melainkan berupa organisme yang memiliki kemiripan morfologis satu sama lainnya. Ketiga, sifat-sifat vestigial dengan fungsi yang tidak jelas memiliki kemiripan dengan sifat leluhur yang berfungsi jelas. Terakhir, organisme-organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan kemiripan ini ke dalam kelompok-kelompok hirarkis.[7]
Spesies-spesies lampau juga meninggalkan catatan sejarah evolusi mereka. Fosil, bersama dengan anatomi yang dapat dibandingkan dengan organisme sekarang, merupakan catatan morfologi dan anatomi.[170] Dengan membandingkan anatomi spesies yang sudah punah dengan spesies modern, ahli paleontologi dapat menarik garis keturunan spesies tersebut. Namun pendekatan ini hanya berhasil pada organisme-organisme yang mempunyai bagian tubuh yang keras, seperti cangkang, kerangka, atau gigi. Lebih lanjut lagi, karena prokariota seperti bakteri dan arkaea hanya memiliki kemiripan morfologi bersama yang terbatas, fosil-fosil prokariota tidak memberikan informasi mengenai leluhurnya.
Baru-baru ini, bukti nenek moyang bersama datang dari kajian kemiripan biokimia antar spesies. Sebagai contoh, semua sel hidup di dunia ini mempunyai set dasar nukleotida dan asam amino yang sama.[171] Perkembangan genetika molekuler telah menyingkap catatan evolusi yang tertinggal pada genom organisme, sehingga dapat diketahui kapan spesies berdivergen melalui jam molekul yang dihasilkan oleh mutasi.[172] Sebagai contoh, perbandingan urutan DNA ini telah menyingkap kekerabatan genetika antara manusia dengan simpanse dan kapan nenek moyang bersama kedua spesies ini pernah ada.[173]
Evolusi kehidupan
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Garis waktu evolusi


Pohon evolusi yang menunjukkan divergensi spesies-spesies modern dari nenek moyang bersama yang berada di tengah[174] Tiga domain diwarnai berbeda, dengan warna biru adalah bakteri, hijau adalah arkaea, dan merah adalah eukariota.
Walaupun terdapat ketidakpastian bagaimana kehidupan bermula, adalah umumnya diterima bahwa prokariota hidup di bumi sekitar 3–4 milyar tahun yang lalu.[175][176] Tidak terdapat perubahan yang banyak pada morfologi atau organisasi sel yang terjadi pada organisme ini selama beberapa milyar tahun ke depan.[177]
Eukariota merupakan perkembangan besar pada evolusi sel. Ia berasal dari bakteri purba yang ditelan oleh leluhur sel prokariotik dalam asosiasi kooperatif yang disebut endosimbiosis.[83][178] Bakteri yang ditelan dan sel inang kemudian menjalani koevolusi, dengan bakteri berevolusi menjadi mitokondria ataupun hidrogenosom.[179] Penelanan kedua secara terpisah pada organisme yang mirip dengan sianobakteri mengakibatkan pembentukan kloroplas pada ganggang dan tumbuhan.[180] Tidaklah diketahui kapan sel pertama eukariotik muncul, walaupun sel-sel ini muncul sekitar 1,6 - 2,7 milyar tahun yang lalu.
Sejarah kehidupan masih berupa eukariota, prokariota, dan arkaea bersel tunggal sampai sekitar 610 milyar tahun yang lalu, ketika organisme multisel mulai muncul di samudra pada periode Ediakara.[175][181] Evolusi multiselularitas terjadi pada banyak peristiwa yang terpisah, terjadi pada organisme yang beranekaragam seperti bunga karang, ganggang coklat, sianobakteri, jamur lendir, dan miksobakteri.[182]
Segera sesudah kemunculan organisme multisel, sejumlah besar keanekaragaman biologis muncul dalam jangka waktu lebih dari sekitar 10 juta tahun pada perstiwa yang dikenal sebagai ledakan Kambria. Pada masa ini, mayoritas jenis hewan modern muncul pada catatan fosil, demikian pula garis silsilah hewan yang telah punah.[183] Beberapa faktor pendorong ledakan Kambria telah diajukan, meliputi akumulasi oksigen pada atmosfer dari fotosintesis.[184] Sekitar 500 juta tahun yang lalu, tumbuhan dan fungi mengkolonisasi daratan, dan dengan segera diikuti oleh arthropoda dan hewan lainnya.[185] Hewan amfibi pertama kali muncul sekitar 300 juta tahun yang lalu, diikuti amniota, kemudian mamalia sekitar 200 juta tahun yang lalu, dan aves sekitar 100 juta tahun yang lalu. Namun, walaupun terdapat evolusi hewan besar, organisme-organisme yang mirip dengan organisme awal proses evolusi tetap mendominasi bumi, dengan mayoritas biomassa dan spesies bumi berupa prokariota.[110]

Kontroversi Sosial akan Evolusi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Efek sosial teori evolusi


Seiring dengan penerimaan "Darwinisme" yang meluas pada 1870-an, karikatur Charles Darwin dengan tubuh kera atau monyet menyimbolkan evolusi.[186]
Pada abad ke-19, terutama semenjak penerbitan buku Darwin "The Origin of Species", pemikiran bahwa kehidupan berevolusi mendapat banyak kritik dan menjadi tema yang kontroversial. Namun demikian, kontroversi ini pada umumnya berkisar pada implikasi teori evolusi di bidang filsafat, sosial, dan agama. Di dalam komunitas ilmuwan, fakta bahwa organisme berevolusi telah diterima secara luas dan tidak mendapat tantangan. Walaupun demikian, evolusi masih menjadi konsep yang diperdebatkan oleh beberapa kelompok agama.[187]
Manakala berbagai kelompok agama berusaha menyambungkan ajaran mereka dengan teori evolusi melalui berbagai konsep evolusi teistik, terdapat banyak pendukung ciptaanisme yang percaya bahwa evolusi berkontradiksi dengan mitos penciptaan yang ditemukan pada ajaran agama mereka.[188] Seperti yang sudah diprediksi oleh Darwin, implikasi yang paling kontroversial adalah asal usul manusia. Di beberapa negara, terutama di Amerika Serikat, pertentangan antara agama dan sains telah mendorong kontroversi penciptaan-evolusi, konflik keagamaan yang berfokus pada politik dan pendidikan.[189] Manakala bidang-bidang sains lainnya seperti kosmologi[190] dan ilmu bumi[191] juga bertentangan dengan interpretasi literal banyak teks keagamaan, biologi evolusioner mendapatkan oposisi yang lebih signifikan.
Beberapa contoh kontroversi tak beralasan yang diasosiasikan dengan teori evolusi adalah "Darwinisme sosial", istilah yang diberikan kepada teori Malthusianisme yang dikembangkan oleh Herbert Spencer mengenai sintasan yang terbugar (survival of the fittest) dalam masyarakat, dan oleh lainnya mengklaim bahwa kesenjangan sosial, rasisme, dan imperialisme oleh karena itu dibenarkan.[192] Namun, pemikiran-pemikiran ini berkontradiksi dengan pandangan Darwin itu sendiri, dan ilmuwan berserta filsuf kontemporer menganggap pemikiran ini bukanlah amanat dari teori evolusi maupun didukung oleh data.[193][194]
Aplikasi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Seleksi buatan dan komputasi evolusi
Aplikasi utama evolusi pada bidang teknologi adalah seleksi buatan, yakni seleksi terhadap sifat-sifat tertentu pada sebuah populasi organisme yang disengajakan. Manusia selama beberapa ribu tahun telah menggunakan seleksi buatan pada domestikasi tumbuhan dan hewan.[195] Baru-baru ini, seleksi buatan seperti ini telah menjadi bagian penting dalam rekayasa genetika, dengan penanda terseleksi seperti gen resistansi antibiotik digunakan untuk memanipulasi DNA pada biologi molekuler.
Karena evolusi dapat menghasilkan proses dan jaringan yang sangat optimal, ia memiliki banyak aplikasi pada ilmu komputer. Pada ilmu komputer, simulasi evolusi yang menggunakan algoritma evolusi dan kehidupan buatan dimulai oleh Nils Aall Barricelli pada tahun 1960-an, dan kemudian diperluas oleh Alex Fraser yang mempublikasi berbagai karya ilmiah mengenai simulasi seleksi buatan.[196] Seleksi buatan menjadi metode optimalisasi yang dikenal luas oleh hasil kerja Ingo Rechenberg pada tahun 1960-an dan awal tahun 1970-an, yang menggunakan strategi evolusi untuk menyelesaikan masalah teknik yang kompleks.[197] Algoritma genetika utamanya, menjadi populer oleh karya tulisan John Holland.[198] Seiring dengan meningkatnya ketertarikan akademis, peningkatan kemampuan komputer mengijinkan aplikasi yang praktis, meliputi evolusi otomatis program komputer.[199] Algoritma evolusi sekarang digunakan untuk menyelesaikan masalah multidimensi. Penyelesaian menggunakan algoritma ini lebih efisien daripada menggunakan perangkat lunak yang diproduksi oleh perancang manusia. Selain itu, ia juga digunakan untuk mengoptimalkan desain sistem.[200]
Referensi
1. ^ a b c Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2.
2. ^ a b Lande R, Arnold SJ (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–26}. DOI:10.2307/2408842.
3. ^ Ayala FJ (2007). "Darwin's greatest discovery: design without designer". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 Suppl 1: 8567–73. DOI:10.1073/pnas.0701072104.
4. ^ (Gould 2002)
5. ^ Ian C. Johnston. (1999). History of Science: Early Modern Geology. Malaspina University-College. Diakses pada 15 Januari 2008.
6. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-52023693-9.
7. ^ a b c Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (edisi ke-1st). London: John Murray. hlm. 1. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16.. Related earlier ideas were acknowledged in Darwin, Charles (1861). On the Origin of Species (edisi ke-3rd). London: John Murray. xiii. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20.
8. ^ AAAS Council. AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution. American Association for the Advancement of Science.
9. ^ a b (2006). IAP Statement on the Teaching of Evolution. (PDF) The Interacademy Panel on International Issues. Diakses pada 25 April 2007. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
10. ^ a b Board of Directors, American Association for the Advancement of Science. Statement on the Teaching of Evolution. (PDF) American Association for the Advancement of Science. from the world's largest general scientific society
11. ^ Statements from Scientific and Scholarly Organizations. National Center for Science Education.
12. ^ a b c d Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. DOI:10.1007/s00114-004-0515-y.
13. ^ Special report on evolution. New Scientist.
14. ^ White, Michael & Gribbin, John: "Darwin: A Life in Science", Simon & Schuster, London, 1995.
15. ^ Wright, S (1984). Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-91038-5.
16. ^ Zirkle C (1941). "Natural Selection before the "Origin of Species"". Proceedings of the American Philosophical Society 84 (1): 71–123.
17. ^ Muhammad Hamidullah and Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.
18. ^ "A Source Book In Chinese Philosophy", Chan, Wing-Tsit, p. 204, 1962.
19. ^ Terrall, M (2002). The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment. The University of Chicago Press. ISBN 978-0226793610.
20. ^ Wallace, A, Darwin, C (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3: 53–62. DOI:10.1098/rsnr.2006.0171 Diakses pada 13 Mei 2007.
21. ^ Darwin, Charles (1872). Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection. The Origin of Species. 6th edition, p. 108. John Murray. Diakses pada 28 Desember 2007.
22. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles (1979). The illustrated origin of species. London: Faber. ISBN 0-571-14586-8. p. 17-18
23. ^ Ghiselin, Michael T. (September/October 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League, http://www.textbookleague.org/54marck.htm, diakses pada 2008-01-23
24. ^ Magner, LN (2002). A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded. CRC. ISBN 978-0824708245.
25. ^ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. DOI:10.1002/ajmg.1320400103.
26. ^ Quammen, D. (2006). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
27. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0801838880.
28. ^ Sturm RA, Frudakis TN (2004). "Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry". Trends Genet. 20 (8): 327–32. DOI:10.1016/j.tig.2004.06.010.
29. ^ a b Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. DOI:10.1038/441398a.
30. ^ Peaston AE, Whitelaw E (2006). "Epigenetics and phenotypic variation in mammals". Mamm. Genome 17 (5): 365–74. DOI:10.1007/s00335-005-0180-2.
31. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA (1996). "The clinical spectrum of albinism in humans". Molecular medicine today 2 (8): 330–35. DOI:10.1016/1357-4310(96)81798-9.
32. ^ Mayeux R (2005). "Mapping the new frontier: complex genetic disorders". J. Clin. Invest. 115 (6): 1404–07. DOI:10.1172/JCI25421.
33. ^ a b Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. DOI:10.1038/nrg1804.
34. ^ a b c Harwood AJ (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. DOI:10.1098/rstb.1998.0200.
35. ^ Draghi J, Turner P (2006). "DNA secretion and gene-level selection in bacteria". Microbiology (Reading, Engl.) 152 (Pt 9): 2683–8.
*Mallet J (2007). "Hybrid speciation". Nature 446 (7133): 279–83. DOI:10.1038/nature05706.
36. ^ Butlin RK, Tregenza T (1998). "Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187–98. DOI:10.1098/rstb.1998.0201.
37. ^ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). "Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution". J. Mol. Evol. 63 (5): 682–90. DOI:10.1007/s00239-006-0045-7.
38. ^ a b c Bertram J (2000). "The molecular biology of cancer". Mol. Aspects Med. 21 (6): 167–223. DOI:10.1016/S0098-2997(00)00007-8.
39. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. DOI:10.1126/science.1112699.
40. ^ Burrus V, Waldor M (2004). "Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements". Res. Microbiol. 155 (5): 376–86. DOI:10.1016/j.resmic.2004.01.012.
41. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. DOI:10.1073/pnas.0701572104.
42. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A (2000). "The evolution of mutation rates: separating causes from consequences". Bioessays 22 (12): 1057–66. DOI:<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W 10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W.
43. ^ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF (1998). "Rates of spontaneous mutation". Genetics 148 (4): 1667–86.
44. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S (1982). "Rapid evolution of RNA genomes". Science 215 (4540): 1577–85. DOI:10.1126/science.7041255.
45. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0.
46. ^ Harrison P, Gerstein M (2002). "Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution". J Mol Biol 318 (5): 1155–74. DOI:10.1016/S0022-2836(02)00109-2.
47. ^ Orengo CA, Thornton JM (2005). "Protein families and their evolution-a structural perspective". Annu. Rev. Biochem. 74: 867–900. DOI:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029.
48. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W (November 2003). "The origin of new genes: glimpses from the young and old". Nat. Rev. Genet. 4 (11): 865–75. DOI:10.1038/nrg1204.
49. ^ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–47.
50. ^ Gregory TR, Hebert PD (1999). "The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences". Genome Res. 9 (4): 317–24.
51. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O (2004). "Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees". Genome Res. 14 (5): 845–51. DOI:10.1101/gr.1891104.
52. ^ Ayala FJ, Coluzzi M (2005). "Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 Supplement 1: 6535–42. DOI:10.1073/pnas.0501847102.
53. ^ Hurst GD, Werren JH (2001). "The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution". Nat. Rev. Genet. 2 (8): 597–606. DOI:10.1038/35084545.
54. ^ Häsler J, Strub K (2006). "Alu elements as regulators of gene expression". Nucleic Acids Res. 34 (19): 5491–97. DOI:10.1093/nar/gkl706.
55. ^ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA (2005). "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila". Science 309 (5735): 764–67. DOI:10.1126/science.1112699.
56. ^ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16: 405–37. DOI:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201.
57. ^ a b Agrawal AF (2006). "Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?". Curr. Biol. 16 (17): R696. DOI:10.1016/j.cub.2006.07.063.
58. ^ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". Bioessays 25 (6): 533–7. DOI:10.1002/bies.10291.
59. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A (2005). "Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations". Nature 434 (7033): 636–40. DOI:10.1038/nature03405.
60. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N (2000). "Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping". Am. J. Hum. Genet. 66 (2): 557–66. DOI:10.1086/302754.
61. ^ a b Otto S (2003). "The advantages of segregation and the evolution of sex". Genetics 164 (3): 1099–118.
62. ^ Muller H (1964). "The relation of recombination to mutational advance". Mutat. Res. 106: 2–9.
63. ^ Charlesworth B, Charlesworth D (2000). "The degeneration of Y chromosomes". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 355 (1403): 1563–72. DOI:10.1098/rstb.2000.0717.
64. ^ Stoltzfus A (2006). "Mutationism and the dual causation of evolutionary change". Evol. Dev. 8 (3): 304–17. DOI:10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x.
65. ^ O'Neil, Dennis (2008). Hardy-Weinberg Equilibrium Model. The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College. Diakses pada 6 Januari 2008.
66. ^ Bright, Kerry (2006). Causes of evolution. Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation. Diakses pada 30 Desember 2007.
67. ^ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. DOI:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x.
68. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H (2003). "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?". Heredity 90 (3): 212–19. DOI:10.1038/sj.hdy.6800237.
69. ^ Short RV (1975). "The contribution of the mule to scientific thought". J. Reprod. Fertil. Suppl. (23): 359–64.
70. ^ Gross B, Rieseberg L (2005). "The ecological genetics of homoploid hybrid speciation". J. Hered. 96 (3): 241–52. DOI:10.1093/jhered/esi026.
71. ^ Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Annu. Rev. Genet. 35: 31–52. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719.
72. ^ Vrijenhoek RC (2006). "Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species". Curr. Biol. 16 (7): R245. DOI:10.1016/j.cub.2006.03.005.
73. ^ Wendel J (2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Mol. Biol. 42 (1): 225–49. DOI:10.1023/A:1006392424384.
74. ^ a b Sémon M, Wolfe KH (2007). "Consequences of genome duplication". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 505–12. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.007.
75. ^ Comai L (2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nat. Rev. Genet. 6 (11): 836–46. DOI:10.1038/nrg1711.
76. ^ Soltis P, Soltis D (2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–57. DOI:10.1073/pnas.97.13.7051.
77. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37: 283–328. DOI:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247.
78. ^ Walsh T (2006). "Combinatorial genetic evolution of multiresistance". Curr. Opin. Microbiol. 9 (5): 476–82. DOI:10.1016/j.mib.2006.08.009.
79. ^ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T (2002). "Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (22): 14280–85. DOI:10.1073/pnas.222228199.
80. ^ Sprague G (1991). "Genetic exchange between kingdoms". Curr. Opin. Genet. Dev. 1 (4): 530–33. DOI:10.1016/S0959-437X(05)80203-5.
81. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR (May 2008). "Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers". Science (journal) 320 (5880): 1210–3. DOI:10.1126/science.1156407.
82. ^ Baldo A, McClure M (1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21.
83. ^ a b Poole A, Penny D (2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". Bioessays 29 (1): 74–84. DOI:10.1002/bies.20516.
84. ^ a b Whitlock M (2003). "Fixation probability and time in subdivided populations". Genetics 164 (2): 767–79.
85. ^ Ohta T (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–37. DOI:10.1073/pnas.252626899.
86. ^ Haldane J (1959). "The theory of natural selection today". Nature 183 (4663): 710–13. DOI:10.1038/183710a0.
87. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J (2001). "Strength and tempo of directional selection in the wild". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (16): 9157–60. DOI:10.1073/pnas.161281098.
88. ^ Felsenstein (1979). "Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection". Genetics 93 (3): 773–95.
89. ^ Andersson M, Simmons L (2006). "Sexual selection and mate choice". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 21 (6): 296–302. DOI:10.1016/j.tree.2006.03.015.
90. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A (2002). "The sexual selection continuum". Proc. Biol. Sci. 269 (1498): 1331–40. DOI:10.1098/rspb.2002.2020.
91. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L (2004). "High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young". Nature 432 (7020): 1024–27. DOI:10.1038/nature03084.
92. ^ a b Gould SJ (1998). "Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection". Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 307–14. DOI:10.1098/rstb.1998.0211.
93. ^ Mayr E (1997). "The objects of selection". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 94 (6): 2091–94. DOI:10.1073/pnas.94.6.2091.
94. ^ Maynard Smith J (1998). "The units of selection". Novartis Found. Symp. 213: 203–11; discussion 211–17.
95. ^ Hickey DA (1992). "Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes". Genetica 86 (1–3): 269–74. DOI:10.1007/BF00133725.
96. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–09. DOI:10.1073/pnas.96.21.11904.
97. ^ Lande R (1989). "Fisherian and Wrightian theories of speciation". Genome 31 (1): 221–27.
98. ^ Otto S, Whitlock M (1997). "The probability of fixation in populations of changing size". Genetics 146 (2): 723–33.
99. ^ Nei M (2005). "Selectionism and neutralism in molecular evolution". Mol. Biol. Evol. 22 (12): 2318–42. DOI:10.1093/molbev/msi242.
100. ^ Kimura M (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence". Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–86. DOI:10.1266/jjg.66.367.
101. ^ Kimura M (1989). "The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists". Genome 31 (1): 24–31.
102. ^ Hendry AP, Kinnison MT (2001). "An introduction to microevolution: rate, pattern, process". Genetica 112–113: 1–8. DOI:10.1023/A:1013368628607.
103. ^ Leroi AM (2000). "The scale independence of evolution". Evol. Dev. 2 (2): 67–77. DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x.
104. ^ (Gould 2002, pp. 657–658)
105. ^ Gould SJ (July 1994). "Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6764–71.
106. ^ Jablonski, D. (2000). "Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology". Paleobiology 26 (sp4): 15–52. DOI:[15:MAMSAH2.0.CO;2 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2].
107. ^ Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?, see also biological devolution.
108. ^ Carroll SB (2001). "Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity". Nature 409 (6823): 1102–09. DOI:10.1038/35059227.
109. ^ Whitman W, Coleman D, Wiebe W (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proc Natl Acad Sci U S a 95 (12): 6578–83. DOI:10.1073/pnas.95.12.6578.
110. ^ a b Schloss P, Handelsman J (2004). "Status of the microbial census". Microbiol Mol Biol Rev 68 (4): 686–91. DOI:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004.
111. ^ Nealson K (1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights". Orig Life Evol Biosph 29 (1): 73–93. DOI:10.1023/A:1006515817767.
112. ^ Orr H (2005). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nat. Rev. Genet. 6 (2): 119–27. DOI:10.1038/nrg1523.
113. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T (2002). "High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation". Microbiol. Immunol. 46 (6): 391–95.
114. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE (June 2008). "Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (23): 7899–7906. DOI:10.1073/pnas.0803151105.
115. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S (1983). "Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers". Nature 306 (5939): 203–6. DOI:10.1038/306203a0.
116. ^ Ohno S (April 1984). "Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 81 (8): 2421–5. DOI:10.1073/pnas.81.8.2421.
117. ^ a b (Gould 2002, pp. 1235–1236)
118. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI (1994). "Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins". EXS 71: 241–50.
119. ^ Wistow G (August 1993). "Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism". Trends Biochem. Sci. 18 (8): 301–6. DOI:10.1016/0968-0004(93)90041-K.
120. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. DOI:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x.
121. ^ Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J (2006). "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (2): 379–82. DOI:10.1073/pnas.0504899102.
122. ^ a b c Fong D, Kane T, Culver D (1995). "Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters". Ann. Rev. Ecol. Syst. 26: 249–68. DOI:10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
123. ^ Zhang Z, Gerstein M (August 2004). "Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome". Curr. Opin. Genet. Dev. 14 (4): 328–35. DOI:10.1016/j.gde.2004.06.003.
124. ^ Jeffery WR (2005). "Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish". J. Hered. 96 (3): 185–96. DOI:10.1093/jhered/esi028.
125. ^ Maxwell EE, Larsson HC (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". J. Morphol. 268 (5): 423–41. DOI:10.1002/jmor.10527.
126. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. DOI:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x.
127. ^ Silvestri AR, Singh I (2003). "The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?". Journal of the American Dental Association (1939) 134 (4): 450–55. DOI:10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
128. ^ Johnson NA, Porter AH (2001). "Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology". Genetica 112–113: 45–58. DOI:10.1023/A:1013371201773.
129. ^ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J (2003). "Evo-Devo: the long and winding road". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 705–13.
*Gilbert SF (2003). "The morphogenesis of evolutionary developmental biology". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 467–77.
130. ^ Allin EF (1975). "Evolution of the mammalian middle ear". J. Morphol. 147 (4): 403–37. DOI:10.1002/jmor.1051470404.
131. ^ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF (2006). "The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant". Curr. Biol. 16 (4): 371–77. DOI:10.1016/j.cub.2005.12.047.
132. ^ Carroll SB (July 2008). "Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution". Cell 134 (1): 25–36. DOI:10.1016/j.cell.2008.06.030.
133. ^ Wade MJ (2007). "The co-evolutionary genetics of ecological communities". Nat. Rev. Genet. 8 (3): 185–95. DOI:10.1038/nrg2031.
134. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED (2002). "Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels". Science 297 (5585): 1336–9. DOI:10.1126/science.1074310.
*Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED (2002). "The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts". Evolution 56 (10): 2067–82.
135. ^ Sachs J (2006). "Cooperation within and among species". J. Evol. Biol. 19 (5): 1415–8; discussion 1426–36. DOI:10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x.
*Nowak M (2006). "Five rules for the evolution of cooperation". Science 314 (5805): 1560–63. DOI:10.1126/science.1133755.
136. ^ Paszkowski U (2006). "Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses". Curr. Opin. Plant Biol. 9 (4): 364–70. DOI:10.1016/j.pbi.2006.05.008.
137. ^ Hause B, Fester T (2005). "Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis". Planta 221 (2): 184–96. DOI:10.1007/s00425-004-1436-x.
138. ^ Reeve HK, Hölldobler B (2007). "The emergence of a superorganism through intergroup competition". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (23): 9736–40. DOI:10.1073/pnas.0703466104.
139. ^ Axelrod R, Hamilton W (2005). "The evolution of cooperation". Science 211 (4489): 1390–96. DOI:10.1126/science.7466396.
140. ^ Wilson EO, Hölldobler B (2005). "Eusociality: origin and consequences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (38): 13367–71. DOI:10.1073/pnas.0505858102.
141. ^ a b Gavrilets S (2003). "Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?". Evolution 57 (10): 2197–215. DOI:10.1554/02-727.
142. ^ Rice, W.R., Hostert, E.E. (1993). "Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years". Evolution 47 (6): 1637–1653. DOI:10.2307/2410209 Diakses pada 19 Mei 2008.
*Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.) 19 (3): 111–4. DOI:10.1016/j.tree.2003.12.008.
*Boxhorn, J. (1995). Observed Instances of Speciation. TalkOrigins Archive. Diakses pada 26 Desember 2008.
*Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution 46 (4): 1214–20. DOI:10.2307/2409766.
143. ^ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. (2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (12): 4792–5. DOI:10.1073/pnas.0711998105.
144. ^ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. (1997). "Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards". Nature 387 (6628): 70–73. DOI:10.1038/387070a0.
145. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C (2005). "Reinforcement drives rapid allopatric speciation". Nature 437: 1353–356. DOI:10.1038/nature04004.
146. ^ Templeton AR (1980). "The theory of speciation via the founder principle". Genetics 94 (4): 1011–38.
147. ^ Antonovics J (2006). "Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary". Heredity 97 (1): 33–37. DOI:10.1038/sj.hdy.6800835.
148. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G (2007). "Natural selection and divergence in mate preference during speciation". Genetica 129 (3): 309–27. DOI:10.1007/s10709-006-0013-6.
149. ^ Savolainen V, Anstett M-C, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ, Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr (2006). "Sympatric speciation in palms on an oceanic island". Nature 441: 210–13. DOI:10.1038/nature04566.
*Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A (2006). "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish". Nature 439: 719–723. DOI:10.1038/nature04325.
150. ^ Gavrilets S (2006). "The Maynard Smith model of sympatric speciation". J. Theor. Biol. 239 (2): 172–82. DOI:10.1016/j.jtbi.2005.08.041.
151. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ (2008). "Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants". Current Biology 18 (10): 435–44. DOI:10.1016/j.cub.2008.03.043.
152. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S, et al (2006). "A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers". Mol. Biol. Evol. 23 (6): 1217–31. DOI:10.1093/molbev/msk006.
153. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C (2003). "Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica". J. Evol. Biol. 16 (5): 1019–29. DOI:10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x.
154. ^ Bomblies K, Weigel D (2007). "Arabidopsis-a model genus for speciation". Curr Opin Genet Dev 17 (6): 500–504. DOI:10.1016/j.gde.2007.09.006.
155. ^ Benton MJ (1995). "Diversification and extinction in the history of life". Science 268 (5207): 52–58. DOI:10.1126/science.7701342.
156. ^ Raup DM (1986). "Biological extinction in earth history". Science 231: 1528–33. DOI:10.1126/science.11542058.
157. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ. (2008). "In the light of evolution II: Biodiversity and extinction". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (S1): 11453–11457. DOI:10.1073/pnas.0802504105.
158. ^ a b c Raup DM (1994). "The role of extinction in evolution" (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6758–63. DOI:10.1073/pnas.91.15.6758.
159. ^ Novacek MJ, Cleland EE (2001). "The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98 (10): 5466–70. DOI:10.1073/pnas.091093698.
160. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR (2006). "Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (29): 10941–6. DOI:10.1073/pnas.0604181103.
*Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB (2004). "Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents". Science 306 (5693): 70–05. DOI:10.1126/science.1101476.
161. ^ Lewis OT (2006). "Climate change, species-area curves and the extinction crisis" (PDF). Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1465): 163–71. DOI:10.1098/rstb.2005.1712.
162. ^ Isaak, Mark (2005). Claim CB090: Evolution without abiogenesis. TalkOrigins Archive. Diakses pada 26 Desember 2008.
163. ^ Peretó J (2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). Int. Microbiol. 8 (1): 23–31.
164. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P (2006). "Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review". Naturwissenschaften 93 (1): 1–13. DOI:10.1007/s00114-005-0056-z.
165. ^ Trevors JT, Abel DL (2004). "Chance and necessity do not explain the origin of life". Cell Biol. Int. 28 (11): 729–39. DOI:10.1016/j.cellbi.2004.06.006.Forterre P, Benachenhou-Lahfa N, Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B (1992). "The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions". BioSystems 28 (1–3): 15–32. DOI:10.1016/0303-2647(92)90004-I.
166. ^ Joyce GF (2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature 418 (6894): 214–21. DOI:10.1038/418214a.
167. ^ Trevors JT, Psenner R (2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiol. Rev. 25 (5): 573–82. DOI:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x.
168. ^ Penny D, Poole A (1999). "The nature of the last universal common ancestor". Curr. Opin. Genet. Dev. 9 (6): 672–77. DOI:10.1016/S0959-437X(99)00020-9.
169. ^ Bapteste E, Walsh DA (2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends Microbiol. 13 (6): 256–61. DOI:10.1016/j.tim.2005.03.012.
170. ^ Jablonski D (1999). "The future of the fossil record". Science 284 (5423): 2114–16. DOI:10.1126/science.284.5423.2114.
171. ^ Mason SF (1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature 311 (5981): 19–23. DOI:10.1038/311019a0.
172. ^ Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (2002). "Genome trees and the tree of life". Trends Genet. 18 (9): 472–79. DOI:10.1016/S0168-9525(02)02744-0.
173. ^ Varki A, Altheide TK (2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Res. 15 (12): 1746–58. DOI:10.1101/gr.3737405.
174. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–87. DOI:10.1126/science.1123061.
175. ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution" (PDF). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969–1006. DOI:10.1098/rstb.2006.1842.
176. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834.
*Altermann W, Kazmierczak J (2003). "Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth". Res Microbiol 154 (9): 611–17. DOI:10.1016/j.resmic.2003.08.006.
177. ^ Schopf J (1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proc Natl Acad Sci U S a 91 (15): 6735–42. DOI:10.1073/pnas.91.15.6735.
178. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P (2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science 304 (5668): 253–57. DOI:10.1126/science.1094884.
179. ^ Martin W (2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends Microbiol. 13 (10): 457–59. DOI:10.1016/j.tim.2005.08.005.
180. ^ Lang B, Gray M, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annu Rev Genet 33: 351–97. DOI:10.1146/annurev.genet.33.1.351.
*McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol 2 (6): 513–19. DOI:10.1016/S1369-5266(99)00025-4.
181. ^ DeLong E, Pace N (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst Biol 50 (4): 470–8. DOI:10.1080/106351501750435040.
182. ^ Kaiser D (2001). "Building a multicellular organism". Annu. Rev. Genet. 35: 103–23. DOI:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145.
183. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development 126 (5): 851–9.
184. ^ Ohno S (1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". J. Mol. Evol. 44 Suppl 1: S23–7. DOI:10.1007/PL00000055.
*Valentine J, Jablonski D (2003). "Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective". Int. J. Dev. Biol. 47 (7–8): 517–22.
185. ^ Waters ER (2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Mol. Phylogenet. Evol. 29 (3): 456–63. DOI:10.1016/j.ympev.2003.07.018.
186. ^ Browne, Janet (2003). Charles Darwin: The Power of Place. London: Pimlico. hlm. 376–379. ISBN 0-7126-6837-3.
187. ^ For an overview of the philosophical, religious, and cosmological controversies, see: Dennett, D (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster. ISBN 978-0684824710.
*For the scientific and social reception of evolution in the 19th and early 20th centuries, see: Johnston, Ian C. History of Science: Origins of Evolutionary Theory. And Still We Evolve. Liberal Studies Department, Malaspina University College. Diakses pada 24 Mei 2007.
*Bowler, PJ (2003). Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded. University of California Press. ISBN 978-0520236936.
*Zuckerkandl E (2006). "Intelligent design and biological complexity". Gene 385: 2–18. DOI:10.1016/j.gene.2006.03.025.
188. ^ Ross, M.R. (2005). "Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism" (PDF). Journal of Geoscience Education 53 (3): 319 Diakses pada 28 April 2008.
189. ^ Spergel D. N. (2006). "Science communication. Public acceptance of evolution". Science 313 (5788): 765–66. DOI:10.1126/science.1126746.
190. ^ Spergel, D. N., et al. (2003). "First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters". The Astrophysical Journal Supplement Series 148: 175–94. DOI:10.1086/377226.
191. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM (2001). "Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago". Nature 409 (6817): 175–78. DOI:10.1038/35051550.
192. ^ On the history of eugenics and evolution, see Kevles, D (1998). In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity. Harvard University Press. ISBN 978-0674445574.
193. ^ Darwin strongly disagreed with attempts by Herbert Spencer and others to extrapolate evolutionary ideas to all possible subjects; see Midgley, M (2004). The Myths we Live By. Routledge. hlm. 62. ISBN 978-0415340779.
194. ^ Allhoff F (2003). "Evolutionary ethics from Darwin to Moore". History and philosophy of the life sciences 25 (1): 51–79. DOI:10.1080/03919710312331272945.
195. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD (2006). "The molecular genetics of crop domestication". Cell 127 (7): 1309–21. DOI:10.1016/j.cell.2006.12.006.
196. ^ Fraser AS (1958). "Monte Carlo analyses of genetic models". Nature 181 (4603): 208–9. DOI:10.1038/181208a0.
197. ^ Rechenberg, Ingo (1973) (dalam bahasa German). Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (PhD thesis). Fromman-Holzboog.
198. ^ Holland, John H. (1975). Adaptation in Natural and Artificial Systems. University of Michigan Press. ISBN 0262581116.
199. ^ Koza, John R. (1992). Genetic Programming. MIT Press.
200. ^ Jamshidi M (2003). "Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms". Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences 361 (1809): 1781–808. DOI:10.1098/rsta.2003.1225.
Pranala luar

Selasa, 16 November 2010

kartul saia

Bunga Rosela
Penghias Taman Anti-Hipertensi
Natural Healing Tue, 17 Jul 2007 15:01:00 WIB
Seperti jenis bunga lain, rosela layak dimanfaatkan sebagai tanaman hias karena bentuk dan warnanya menarik. Sejatinya bunga ini juga dimanfaatkan sebagai herba peredam hipertensi.

Dlihat dari penampilannya, tak salah jika bunga rosela dimasukkan dalam kategori tanaman hias. Warnanya cerah menyegarkan, pas jika ditanam sebagai penghias taman. Meski begitu, tanaman yang memiliki nama Latin Hisbiscus sabdariffa ini juga berkhasiat meredam tumor, antiradang, antihipertensi, dan memperlancar buang air besar.

Kelopak bunga rosela bisa dimanfaatkan sebagai bahan untuk seduhan, seperti teh. Bahkan, kini sudah biasa diolah dalam bentuk sirop, selai, dan minuman lain. Tanaman herba yang juga dikenal sebagai penghasil serat ini dapat diolah menjadi campuran salad, puding, juga asinan.

Kelopak bunga rosela mengandung vitamin C, vitamin A, dan asam amino. Asam amino yang diperlukan tubuh, 18 di antaranya terdapat dalam kelopak bunga rosela, termasuk arginin dan legnin, yang berperan dalam proses peremajaan sel tubuh.

Kelopak bunga rosela juga mengandung protein dan kalsium. Sebagai obat tradisional, rosela berkhasiat sebagai antiseptik, aprodisiak, diuretik, pelarut, sedatif, dan tonik.

Kaya Antioksidan

Popularitas rosela inilah yang kemudian mendorong para ilmuwan untuk meneliti kandungannya lebih lanjut, seorang di antaranya, Ir Didah Nurfarida MSi, dari Fakultas Ilmu dan Teknologi Pangan, Institut Pertanian Bogor. Tahun 2006, Didah mengungkapkan bahwa kandungan antioksidan pada teh kelopak merah (bunga rosela), jumlahnya 1,7 mmol/prolox, lebih tinggi dibandingkan dengan kumis kucing, yang sudah teruji klinis dapat meluruhkan batu ginjal.

Jumlah antioksidan itu diperoleh dengan menggerus 3 kuntum rosela yang telah dikeringkan, kira-kira sebanyak 1,5 gram. Setelah diberi air 200 ml, lalu dimasukkan ke spektrofotometer. Alat itu menganalisis seluruh kandungan kimia berdasarkan panjang gelombang yang dibiaskan larutan.

Dengan keberadaan antioksidan, sel-sel radikal bebas yang merusak inti sel dapat dihilangkan. Itu sebabnya rosela memiliki efek antikanker. Kandungan yang paling berperan adalah antosianin atau pigmen tumbuhan yang bertanggung jawab menghindarkan dari kerusakan sel akibat paparan sinar ultraviolet berlebih.

Di Selandia Baru, John McIntosh, periset dari Institute of Food Nutrition and Human Health, Massey University, mengekstrak rosela dengan mengeringkan kelopak bunganya pada suhu 50 derajat Celsius selama 36 jam. Tiga gram rosela hasil pengeringan diencerkan dalam 300 ml air. Larutan itu dimasukkan ke tabung spektrofotometer. Hasilnya rosela mengandung 51 persen antosianin, antioksidannya 24 persen.

Hasil temuan itulah yang kemudian digunakan Yun-Ching Chang dari Institute of Biochemistry and Biotechnology, Chung Shan Medical University, Taiwan. Periset itu lalu menguji efektivitas antosianin rosela untuk menghambat sel kanker darah atau leukemia.

Pigmen alami oseile rouge - sebutan rosela di Perancis-- tak hanya menghambat pertumbuhan sel kanker, tetapi juga mematikannya. Dosis yang diberikan hanya 0-4 mg/ml rosela. Antosianin yang berpengaruh diberi nama delphinidin 3-sambubioside.

Beberapa penelitian dan riset itu baru praklinis di laboratorium. Belum ada pembuktian efeknya langsung pada manusia. Namun, Tria Novida (35 tahun) merasakan langsung manfaat rosela untuk menurunkan tekanan darah tingginya yang sering mengganggu setengah tahun terakhir ini.

Ibu dua anak itu mengaku kerap pusing, mual, dan panas di kepala. Karena menganggapnya sakit kepala biasa, guru TK ini hanya mengonsumsi obat-obatan bebas.

Namun, lama-kelamaan nyeri kepalanya semakin parah. Kepalanya terasa berat. Jika sudah begitu, ia tak sanggup berjalan, apalagi mengajar, karena kehilangan keseimbangan. saat periksa ke dokter, ia dinyatakan mengidap hipertensi.

Pada akhir Februari lalu, saat berkunjung ke sebuah pameran, ia ditawari seduhan teh hangat berwarna merah. Meski awalnya hanya sebatas mencoba, Ida memutuskan untuk rutin mengonsumsi teh rosela yang terasa sedikit kecut, tetapi lebih menyegarkan daripada teh.

Setelah mengonsumsi selama satu bulan, ia merasa lebih tenang karena kekakuan saraf dan ketegangan leher akibat hipertensi perlahan mulai hilang. Tak hanya itu, tubuh juga lebih bugar dan nyenyak tidur.

Agar lebih yakin, Ida memeriksakan diri ke dokter. Ternyata tekanan darahnya turun 70 poin, dari 190 mmHg menjadi 120 mmHg.

Turun 11,2 Persen

Khasiat kelopak zuring, sebutan rosela dalam bahasa Belanda, untuk hipertensi juga dibuktikan Abd Al-Aziz Sharaf dari Sudan Research Unit, Institute of African and Asian Studies. Seperti dikutip Planta Medical Journal, kelopak rosela bersifat hipotensif (antihipertensi) dan antikejang.

Sifat antihipertensi itu diuji klinis oleh M. Haji Faraji dan A.H. Haji Tarkhani dari Shaheed Beheshti University of Medical Sciences and Health Services, Teheran, Iran. Sebanyak 54 pasien tekanan darah tinggi di Tehran's Shariati Hospital dihitung tekanan diastolik dan sistoliknya 15 hari sebelum dan sesudah pengujian.

Pasien diberi secangkir teh seduhan 3 kuntum bunga rosela. Setelah 12 hari, nilai sistolik pasien rata-rata turun 11,2 persen, tekanan diastolik turun 10,7 persen. Saat konsumsi rosela dihentikan 3 hari, tekanan sistolik meningkat 7,9 persen, diastolik 5,6 persen. Itu membuktikan rosela memang berkhasiat menurunkan tekanan darah tinggi.

Bunga rosela tumbuh dari biji/benih dengan ketinggian mencapai satu meter lebih serta mengeluarkan bunga hampir sepanjang tahun. Bunga rosela berwarna cerah, kelopak bunga (kaliks) berwarna merah gelap dan lebih tebal jika dibandingkan dengan bunga raya (sepatu).

Bagian bunga rosela yang bisa diproses menjadi makanan ialah kaliks yang mempunyai rasa masam. Kelopak bunga ini bisa diproses menjadi minuman, jeli, saus, serbuk (teh), atau manisan.

Daun muda rosela bisa juga dimakan sebagai ulam atau salad. Di benua Afiika, biji Rosela dimakan karena dipercaya mengandung minyak tertentu. Di Sudan, Rosela diproses menjadi karkadeh, minuman tradisional kebanggaan masyarakatnya.

Bagaimana dengan Anda?

Mengolah Si Jamaican Sorrel

Di India Barat, rosela biasa disebut Jamaican Sorrel. Kata Jamaican bisa jadi ada hubungannya dengan cerita tentang pengembangan rosela untuk pertama kalinya di Jamaika pada tahun 1707.

Bagaimana mengolahnya? Menurut Iwan R. Hudaya, konsultan dan pembudi daya bunga rosela yang tinggal di Pasar Minggu, Jakarta Selatan, rosela lebih sering diolah menjadi seduhan, seperti teh.

Membuat Seduhan

Kelopak bunga yang sudah dipetik, dijemur di bawah terik matahari {1-2 hari) agar memudahkan pemisahan lidah kelopak (warna merah) dengan bijinya. Berikutnya, kelopak yang sudah dipisahkan dengan biji tersebut dicuci dengan air bersih. Biji yang sudah diangin-anginkan bisa dijadikan bibit.

Kelopak warna merah dijemur selama 3-5 hari. Gunakan penutup dari plastik agar kelopak tidak kena debu. Tanda kelopak sudah cukup kering, kadar air tinggal 4-5 persen, dan akan menjadi bubuk bila diremas. Simpan dalam stoples yang bersih dan kering, lalu tutup rapat.

Pemakaian:

- Seduh 2-3 gr teh rosela dengan air mendidih hingga larut dan air berubah menjadi kemerahan (seperti membuat air the), tambahkan potongan jahe atau gula pasir sesuai selera. Untuk yang sedang berdiet, penderita batuk, atau diabetes, gunakan gula rendah kalori seperti gula jagung.

- Selain dapat diramu sendiri, ekstrak bunga rosela juga sudah bisa diperoleh dalam bentuk olahan, dari mulai serbuk hingga bahan seduhan seperti the celup. Harganya bervariasi, mulai dari Rp 10 ribu. Produk rosela yang baik kualitasnya dapat dibeli di toko obat terpercaya dan telah diakui oleh Badan Pengawasan Obat dan Makanan (BPOM)